گلدهی، گرده افشانی و تشکیل میوه گیلاس و آلبالو

چشم انداز یک باغ گیلاس یا آلبالوی پر گل، منظره ای با شکوه را جلوی دید انسان قرار می دهد. بسیاری از افراد شهرنشین در مسافرت های بهاری خود به دنبال رایحه ای خوش این منظره­ی طبیعی هستند. برای باغداران، این موقع از سال علاوه بر شادی، نگرانی و اضطراب را نیز به دنبال دارد، زیرا برداشت خوب محصول در دو یا سه ماه بعدی بستگی به تکمیل چرخه­ی تولید مثلی یکساله در این فاصله­ی زمانی دارد.

آگاهی از زسیت شناسی گل و عوامل موثر بر پیشرفت خوب دوره­ی گل آغازی تا رشد گل، میوه بندی و بلوغ میوه، نکات ارزشمندی را در اختیار مدیران باغ قرار می دهد. در صورتی که هر یک از این مراحل به خوبی انجام نشوند، می تواند منجر به کاهش و حتی شکست کامل در تولید محصول شود.

عادت گلدهی در گیلاس و آلبالو

در گیلاس، بیشتر گل ها بر روی میخک هایی با طول عمر زیاد (10 تا 12 سال) یا بر روی شاخه های 2 ساله یا قدیمی تر تشکیل می شوند، اما تعداد کمی از جوانه ها نیز در نزدیکی قسمت پایین شاخساره های یکساله به وجود می آیند. هر جوانه با چندین فلس احاطه شده است و دارای 2 تا 4 گل می باشد و در هر سیخک نیز تعداد زیادی جوانه وجود دارد. لذا در زمان گلدهی کامل گلچه های بسیار زیادی در درخت به وجود می آیند که به دلیل فراوانی و تراکمی که دارند، شاخه های جدای درختان را به صورت پیوسته نشان می دهند. در آلبالو نیز تولید جوانه های گل بصورت جانبی بر روی شاخه های یکساله و سیخک های درخت است و در هر جوانه نیز 2 تا 3 گل وجود دارد. با این حال بیشتر گل های البالو در مقایسه با گیلاس، بر روی شاخه های یکساله تکشیل می شوند، اما تعداد نسبی گل هایی که روی سیخک های شاخساره ها به وجود می آیند، تا حد زیادی بین ارقام مختلف و حتی درختان یک رقم، متفاوت می باشد و این مساله بستگی به سیستم مدیریتی کشت دارد. به عنوان مثال طی یک بررسی که بر روی رقم متئور صورت گرفت، معلوم شد که 30% میوه های این رقم بر روی شاخه های یکساله تشکیل می شوند، در حالی که در همان منطقه 68% میوه های رقم مونت مورنسی فقط 35 تا 45% میوه ها بر روی شاخساره های یکساله تولید می شوند.

عمر سیخک های آلبالو از سیخک های گیلاس کمتر است. بیشتر سیخک های پر رشد و بازده روی شاخه های 2 تا 3 ساله قرار دارند، در حالی که فقط شمار کمی از سیخک ها که باردهی کمی نیز دارند روی شاخه های 4 تا 5 ساله قرار می یگرند. در درختان کم رشد که به علت تنش هایی از قبیل عوامل ویروسی و آسیب دیدگی زمستانه، درصد زیادی از جوانه هایشان که روی شاخساره های بسیار کوتاه یکساله قرار دارند تبدیل به جوانه گل می شوند، دیگر برگی برای رشد سیخک ها در فصل بعد وجود نخواهد داشت یا تعداد آنها بسیار کم خواهد بود. در نتیجه شاخه های دوساله و قدیمی تر، نازا و غیر بارده می شوند. بنابراین برای تولید بهینه­ی سیخک و باردهی بالا در آلبالو، لازم است که شاخساره های یکساله به حد کافی رشد کنند تا جوانه های گل (زایشی) و جوانه های رویشی آنها قادر به رشد و نمو باشند.

ساختار گل و فرآیند لقاح در گیلاس و آلبالو

هر گل در گیلاس و آلبالو از چند کاسبرگ، گلبرگ، پرچم یا یک میله و یک بساک گرده زا و بالاخره یک مادگی تشکیل شده است. مادگی شامل کلاله در قسمت فوقانی، خامه و تخمدان در قسمت تحتانی است و درون تخمدان نیز دو تخمک قرار دارد. یکی از تخمک ها (تخمک اولی) به بذر تبدیل می شود و تخمک دیگر (تخمک دومی) به سرعت از بین می رود. در موقع ریزش گرده ی گل ها یا گلدهی کامل، هر تخمک در فضای بازی که در داخل تخمدان وجود دارد (حجره) قرار دارد و به وسله­ی جفت، به مرکز تحمدان (پلاسنتا) متصل می باشد. هر تخمک دارای دو لایه­ی بافتی خارجی (تخمک پوش) است که اطراف تخمک را به غیر از یک مجرای باریک (سفت)، فرا گرفته اند و این مجرای باریک، در واقع راهی برای نفوذ به بافت داخلی حجره (بافت خووش) است که در آنجا یک کیسه­ی جنینی بالغ (مگاگامتوفیت) رشد می کند. کیسه­ی جنینی ساختار رشد یافته ای است که کمی قبل از ریزش گرده های گل، در داخل بافت خورش و در قسمت انتهایی تخمک که به طرف سوراخ سفت قرار دارد، تمایز پیدا می کند. این ساختار، از سلولی (ماکروسپوروفیت) که به وسیله­ی هسته­ی بزرگتر و سیتوپلاسم غلیط ترش از بقیه­ی سلول های بافت خورش قابل تشخیص است به وجود می آید. این سلول از طریق تقسیم میوز نوعی تقسیم سلولی که دارای دو مرحله است و مرحله اول آن با کاهش کروموزومی همراه است به 4 مگاسپور تبدیل می شود. در حالیکه 3 تا از مگاسپورها تحلیل رفته و از بین می روند، یکی از انها بزرگ تر می شود و 3 تقسیم میتوز انجام می دهد و 8 سلول هاپلوئید را که در کیسه­ی جنینی رشد یافته به وجود می آورد.

در حالت عادی کیسه­ی جنینی (مگاگامتوفیت) در زمان ریزش گرده های گل، بالغ و آماده­ی فعالیت است. در این مرحله 3 تا از سلول ها (سلول تخم و 2 سلول همراه) به صورت گروهی در قسمت انتهایی کیسه­ی جنینی مستقر شده اند و 3 سلول دیگر (سلول های آنتی پودال) در طرف دیگر کیسه­ی جنینی قرار دارند. سلول تخم برای ترکیب شدن با یک سلول جنسی نر و رشد در درون تخمدان تخصیص یافته است و در نهایت تبدیل به بذر بالغ می شود. دو سلول قطبی نیز با همدیگر و با یک سلول جنسی نر دیگر ترکیب می شوندو در نهایت به یک بافت غذایی موقت (اندوسپرم) تبدیل می شوند. در این میان، یکی از سلول های همراه نقش مهم اما موقتی را به عهده دارد که مربوط به نفوذ لوله­ی گرده به داخل کیسه­ی جنینی است. سلول های آنتی پودال نیز سریعا تجزیه می شوند. اما هنوز نقش آنها مشخص نشده است. تمایز بساک ها و رسیدن دانه­ی گرده نیز کمی قبل از ریزش گردهای گل ها صورت می گیرند. در رقم مونت مورسی تا زمانی که جوانه ها شکفته نشوند (مرحله­ی نوک سبزی تا نیمه سبزی جوانه) تقسیمات میوز در بساک ها دیده نمی شوند. بساک دارای دیواره ای مخصوصی است که دو قسمت حاوی کیسه­های جنینی را در بر می گیرد. دانه های گرده از سلول های گرده زا که دیواره­ی نازکی دارند (میکروسپوروسیت) و در قسمت مرکزی کیسه های گرده قرار دارند متمایز می شوند. هر میکروسپوروسیت برای به وجود آوردن 4 میکروسپور که نصف کروموزوم های مادری را دارند، یک تقسیم میوز انجام می دهد. در صورتی که یک دانه­ی گرده­ی به وجود امده از میکروسپور بالغ شود، دیواره­ی گرده متمایز می شود و تقسیم میتوز صورت می گیرد که در نتیجه­ی آن، دو سلول در دانه­ی گررده به وجود می آید. یکی از این سلول ها برای تشکیل سلول جنسینر دوباره تقسیم می شود، اما سلول دیگر تبدیل به سلول رویشی م شود که در رشد لوله­ی گرده به درون خامه و تخمدان شرکت می کند. لذا هر دانه­ی گرده­ی بالغ (میکروگامتوفیت) دارای 3 سلول است که به وسیله­ی یک ساختار پیچیده نسبتا ضخیم (دیواره­ی دانه گرده) احاطه شده است و این ساختار چنان دقیق خلق شده است که دارای روزنه هایی برای خروج لوله­ی گرده می باشد.

بعد از گرده افشانی، دانه­ی گرده بر روی کلاله جوانه می زند. سپس گرده به درون خامه و به سمت پایین آن رشد می کند تا به تخمدان برسد و پس از عبور از درون حجره­ی تخمدان وارد تخمک می شود. اما به نفوذ به داخل کیسه­ی جنینی از طریق سوراخ سفت و به کمک یکی از سلول های همراه صورت می گیرد. هنگام ورود لوله­ی گرده به سلول همراه، نوک آن شکافته می شود و دو سلول جنسی نر به فضای داخل کیسه­ی جنینی راه می یابند و یکی از آنها که نزدیک سلول تخم قرار دارد، با تخم ترکیب می شود و سلول دیگر نیز با هسته های قطبی آمیخته می شود. میوه بندی کافی در گیلاس و آلبالو، کاملا بستگی به رشد خوب گل، گرده افشانی موثر، لقاح موفق و رشد و نمو بعدی بذر دارد.

گل آغازی گیلاس و آلبالو

با وجود این که شکوفایی جوانه های گل و گلدهی درختان در فصل بهار تصویری رویایی و واضح از فرآیند یکساله­ی تولید مثل است. اما در حقیقت گل آغازی که شامل تغییرات میکروسکوپی غیر قابل مشاهده ای است که طی آن جوانه­ی رویشی به جوانه­ی گل تبدیل می شود، طی تابستان سال قبل صورت می گیرد. زمان دقیق گل آغازی بستگی به نژاد و وضعیت فیزیولوژیکی درخت دارد که این دو عامل نیز با وضعیت آب و هوا و عملیات مراقبتی درخت در ارتباط می باشند.

با استفاده از میکروسکوپ اسکن دارف فرآیند گل آغازی به طور بسیار دقیقی در رقم مونت مورنسی مورد بررسی قرار گرفت. با استفاده از این روش تغییرات بسیار ظریف را می توان تشخیص داد، زیرا این وسیله می تواند مریستم نوک شاخساره را با بزرگ نمایی زیاد به صورت سه بعدی نشان دهد. تقریبا 4 هفته بعد از گلدهی کامل، تغییراتی در نوک شاخساره­ی داخل جوانه (مریستم) دیده می شود. اولین تغییر شکلی که در تبدیل جوانه­ی رویشی به جوانه­ی گل دیده می شود، پخش و گردشدن مریستم درونی است. بعد از آن، 3 تا 4 (معمولا 3 تا) برجستگی کوچک جانبی که نشان دهنده­ی سرآغزه های براکته های دور گل هستند، در اطراف مریستم ظاهر می شوند. در طول تابستان نیز، ابتدا سلول های تشکیل دهنده­ی کاسبرگ به صورت یک حلقه­ی 5 گوشه متمایز می شوند و بعد از ان به ترتیب و به طرف داخل، سلول های اولیه­ی حلقه­ی گلبرگ، حلقه های پرچم و در پایان نیز مادگی در وسط قرار می گیرد و از همدگیر متمایز می شوند. در این زمان تمام قسمت های گل قابل مشاهده هستند، اما در مرحله ای قرار دارند که نوز بالغ نشده اند.

با این که در مرحله ی رکود، رشد و نمو مرفولوژیکی گیاه متوقف می شود، اما مطمئنا فرآیندهای فیزیولوژیکی در طول اواسط زمستان ادامه می یابند. در این میان فرآیندهایی که بهتر قابل تشخیص هستند شامل تجمع نشاسته و بزرگ شدن هسته و هستک در داخل سلول می باشند. اما بعد از این که نیاز سرمایی درخت به حد کافی تامین شد و دمای هوا در بهار رو به افزایش نهاد، جوانه ها متورم می شوند و قسمت های مختلف گل به سرعت مانع می شوند تا سرانجام به شکل نهایی خود در مرحله ی گلدهی کامل می رسند.

عملیات مدیریتی تاثیر گذار بر گل آغازی گیلاس و آلبالو

ظاهرا مرحله ای از گل آغازی که با کمک علائم درونی راه اندازی می شود، به خاطر تعامل هورمون های تولید شده در داخل گیاه با محرک های مختلف است. اما عملیات مختلف در امر مدیریت باغ نیز می توانند بر زمان گل آغازی و تعداد جوانه های گلی که به وجود می آیند اثر گذار باشند. به عنوان مثال، یک درخت بسیار ضعیف، گل های زیادی تولید می کند . هرس شدید نیز که رشد درخت را بیش از حد تحریک کند، رشد رویشی را افزایش دهد می تواند منجر به تاخیر مرحله ی گل آغازی شود. پایه های مختلف نیز صرف نظر از اثری که بر رشد درخت دارند، می توانند بر مدت زمانی که لازم است سپری شود تا برای اولین بار یک نهال جوان کوپونده شده گل بدهد و همچنین بر میزان گلدهی در سال های بعد تاثیر گذار است. علاوه بر اینها، مواد شیمیایی تنظیم کننده ی رشد نیز می توانند در گل آغازی گیلاس و آلبالو موثر باشند.